Основи екології – Олійник Я. Б. – Розділ 2. Екосистеми та їх місце в організації біосфери
Екосистеми є функціональними одиницями біосфери подібно до того, як клітини е функціональними одиницями організму. Термін “екосистема” (від грец. oikos – місце проживання, дім та system – ціле, складене з частин, поєднання) запропонував у 1935 р. англійський ботанік Артур Джордж Тенслі (1871- 1955). За А. Тенслі, екосистема – це одиниця природи на земній поверхні, яка охоплює сукупність організмів з комплексом факторів середовища. Тобто кожна екосистема є цілісною стійкою системою живих та неживих компонентів, а самі екосистеми є основними природними одиницями. Найзагальнішим сучасним визначенням можна вважати таке: екосистема – це сукупність різних видів рослин, тварин та мікроорганізмів, які взаємодіють між собою та довкіллям таким чином, що вся ця сукупність може зберігатися невизначено тривалий час.
Ще А. Тенслі відзначав, що до складу всіх екосистем входять дві групи компонентів – біотоп і біоценоз. Біотоп (від грец. bios – життя і topos – місце) – це абіотичні (неживі) компоненти, тобто однорідна ділянка, що є місцем мешкання того чи іншого виду організмів. Біоценоз (від грец. bios – життя і koinos – спільний) – це біотичні (живі) компоненти, тобто спільнота організмів, що населяють біотоп. Біоценоз є продуктом природного добору, стійкою системою існуючих на певній ділянці суші або водойми популяцій організмів.
Жоден біоценоз не може існувати сам по собі, незалежно від середовища – біотоп і біоценоз впливають один на одного шляхом безперервного обміну речовинами та енергією як між ними, так і всередині кожного з них, тому їх об’єднують під спільною назвою біогеоценоз (від грец. bios – життя, geo – земля і koinos – спільний). Отже, біотоп + біоценоз = біогеоценоз. Поняття про біогеоценоз увів академік Володимир Миколайович Сукачов 1942 р. За його визначенням, біогеоценоз – це сукупність однорідних природних явищ (атмосфери, гірської породи, рослинності, тваринного світу і мікроорганізмів, грунтів і гідрологічних умов) на певній ділянці земної поверхні, що має свою особливу специфіку взаємодій компонентів і певний тип обміну речовини та енергії між собою та іншими явищами природи та є внутрішньою діалектичною єдністю у постійному розвитку.
Терміни “біогеоценоз” та “екосистема” дуже близькі за змістом, їх можна вважати синонімами, відмінності між ними полягають у різних підходах до їх вивчення. Основні пов’язані з тим, що терміном “біогеоценоз” позначають природний комплекс живих організмів і навколишнього середовища, у якому відбувається кругообіг речовин на конкретній ділянці земної поверхні, межі котрої можна окреслити і навіть нанести на карту. Тоді як терміном “екосистема” позначають будь-яку сукупність живих організмів і умов середовища, де може здійснюватися кругообіг речовин між живими та неживими компонентами, незалежно від того, на якій ділянці поверхні Землі це відбувається. Тобто поняття про екосистему не обмежено чіткими територіальними рамками або кількістю компонентів, що створює можливість моделювання всіх процесів у екосистемі і навіть самої екосистеми. Якщо екосистеми охоплюють комплекси будь-якого масштабу (від домашнього акваріуму до всього Світового океану), то для біогеоценозу підкреслюється його чітка територіальна приуроченість.
Отже, екосистеми – це відкриті, цілісні та стійкі системи живих і неживих компонентів, які історично склалися в біосфері на тій чи іншій території або акваторії.
2.1. Загальна характеристика екосистем
Визначимо найбільш уживані для характеристики екосистем поняття і терміни.
Вид – певна категорія рослин, тварин та мікроорганізмів, здатних схрещуватися між собою.
Біомаса – сумарна жива вага організмів в екосистемі, або кількість живої органічної речовини в екосистемі, накопиченої всією сукупністю рослинних, тваринних, грибних і бактеріальних організмів, виражена в одиницях маси або енергії на одиницю площі чи об’єму.
Фітомаса – загальна маса всіх рослинних організмів екосистеми чи її структурних елементів (фітоценозу, біогеогоризонту, біогеопарцели тощо), виражена в одиницях маси або енергії на одиницю площі чи об’єму.
Зоомаса – загальна маса всіх тварин екосистеми або її морфологічних (структурних) компонентів (біогеогоризонту, біогеоценотичної парцели, популяції, трофічного блоку консументів), виражена в одиницях маси або енергії на одиницю площі чи об’єму.
М орт маса – загальна кількість мертвої органічної речовини, накопиченої в екосистемі, виражена в одиницях маси або енергії на одиницю площі чи об’єму. Розрізняють такі види мортмаси:
– опад – маса відмерлих органів живих організмів, що опали на поверхню грунту (опале листя, засохлі гілки);
– відпад – маса цілих мертвих організмів на поверхні грунту чи в його товщі;
– підстилка – маса опаду та відпаду на поверхні грунту;
– старика – маса відмерлих органів рослин, які ще прикріплені до живого організму (відмерле листя, гілки та ін.);
– перегній, або гумус, – накопичені у верхніх шарах грунту стійкі органічні речовини, що утворилися в результаті розкладу і біохімічних перетворень відмерлих органічних решток.
Загальна органічна маса – сумарна маса живої (біомаса) та мертвої (мортмаса) органічної речовини в екосистемі, виражена в одиницях маси або енергії на одиницю площі чи об’єму.
Продуктивність розуміють як швидкість накопичування органічної речовини екосистемою чи будь-яким її структурним компонентом в одиницях маси або енергії на одиницю площі за одиницю часу. Терміном “продукція” позначають кількість органічної речовини, накопиченої екосистемою або її структурним елементом в одиницях маси чи енергії на одиницю площі.
Біопродуктивність – швидкість виробництва біомаси на певній площі за одиницю часу. Вона може бути кількох видів:
Валова первинна продуктивність (продуктивність продуцентів) – швидкість накопичення органічної речовини автотрофами у процесі фотосинтезу за одиницю часу на одиниці площі, включаючи й ту органічну речовину, яка на період визначення була витрачена на дихання;
– чиста первинна продуктивність – швидкість накопичення органічної речовини в рослинних тканинах, яка використовується на забезпечення росту і розвитку, тобто без тієї кількості речовини, що була витрачена на дихання;
– вторинна продуктивність (біомаса, яку виробляють консументи та організми, що розкладаються) – швидкість накопичення органічної речовини консументами на одиницю площі за одиницю часу.
Загалом наземні екосистеми Землі протягом року продукують близько 115 млрд т первинної чистої продукції, третина якої припадає на вологі тропічні ліси. Річна чиста первинна продукція скелястих, піщаних і льодовикових пустель, площа яких дорівнює 16 % площі суші, становить лише 0,07 млрд т, тобто їх продуктивність є найнижчою (близько 3 г/м2 за рік). Світовий розподіл первинної продуктивності в основних екосистемах виглядає таким чином:
– пустелі, глибини океану – менше, ніж 0,5 г сухої речовини за добу на 1 м2;
– степи, глибокі озера, гірські ліси, посіви деяких рослин, води континентального шельфу – від 0,5 до 3,0 г сухої речовини за добу на 1 м2;
– вологі ліси, вторинні ценози, дрібні озера, вологі луки, поливні культури – від 3,0 до 10,0 г сухої речовини за добу на 1 м8;
– естуарії, джерела, наземні угруповання на алювіальних рівнинах, інтенсивне цілорічне землеробство (цукрова тростина) – від 10,0 до 25,0 г сухої речовини за добу на 1 м2.
Середня річна чиста первинна продуктивність Світового океану майже в 1,2 разу менша від продуктивності суші, а за рік у ньому виробляється всього 55 млрд т рослинної маси (що у два рази менше, ніж на суші). У лісах різних типів величина первинної продукції коливається в межах 200-450, а на луках становить 16 т/га. На гектарі Світового океану в середньому міститься у 1000 разів менше фітомаси, ніж на суші. Загальні запаси рослинної продукції біосфери дорівнюють 1841 млрд т, у яких продукція океанів досягає лише дещо більше 0,2 %. Таким чином, відкритий океан, який займає 65 % площі земної кулі (332 млн км2), можна вважати екологічною пустелею. Понад 90 % глобальної фітомаси припадає на лісові екосистеми (головним чином, деревину), що визначає гостроту проблеми забезпечення людства продуктами рослинної їжі та виживання взагалі.
Дуже важливим поняттям, за допомогою якого характеризують екосистеми, є популяція. Популяція – сукупність особин одного виду з однаковим генофондом, яка живе на спільній території протягом багатьох поколінь. Основними показниками біологічної структури популяцій є чисельність, щільність та гомеостаз. Чисельність популяції – загальна кількість особин на певній території, яка постійно змінюється в результаті народження нових особин та їхньої загибелі від різних причин. Щільність популяції – кількість особин або обсяг біомаси на одиницю площі чи об’єму. Гомеостаз популяції – це підтримка оптимальної за певних умов чисельності; гомеостаз здійснюється через взаємовідносини особин.
Під час вивчення тієї чи іншої екосистеми найчастіше характеризують такі її властивості:
– структуру екосистеми, її функціональні компоненти, кругообіг речовин та енергії, тобто все, що визначає, як “працює” екосистема;
– енергетику екосистеми, напрями та швидкість руху речовин та енергії трофічними ланцюгами;
– продуктивність екосистеми у вигляді біологічної продукції і біомаси, продуктивності окремих трофічних рівнів або окремих представників біоти;
– утилізацію організмами природних ресурсів і потоку енергії;
– видовий та популяційний склад, кількісне співвідношення популяцій в екосистемі, а також просторовий розподіл окремих елементів екосистеми.
Виділення та просторове виокремлення різних екосистем роблять досить довільно. Чіткі межі між ними трапляються рідко (наприклад, майже завжди є чітка межа між водною і наземною екосистемами). Між іншими екосистемами встановлюється перехідна зона, що має особливості, властиві обом суміжним системам.